In this chapter, we will summarize recent empirical results highlighting how different groups of people solve pure coordination games. Such games are traditionally studied in behavioural economics, where two people need to coordinate without communicating with each other. Our results suggest that coordination choices vary across groups of people, and that people can adapt flexibly to these differences in order to coordinate between groups. We propose that pure coordination games are a useful empirical platform for studying aspects of mindshaping. Drawing (...) on existing psychological literature on alignment during interactions, we suggest that experience of successful interaction leads people to develop aligned intuitions about what is relevant and appropriate that support coordination when interaction and communication is not possible. Consistent with arguments made in the literature on mindshaping we believe that such alignment is more important for coordination than mindreading inferences about mental states, and indeed that mindreading is instead a form of coordination behaviour that is dependent upon intuitive alignment. (shrink)

This article addresses the general ethical issues of accessing online personal data for research purposes. The authors discuss the practical aspects of online research with a specific case study that illustrates the ethical challenges encountered when accessing data from Kooth, an online youth web-counselling service. This paper firstly highlights the relevance of a process-based approach to ethics when accessing highly sensitive data and then discusses the ethical considerations and potential challenges regarding the accessing of public data from Digital Mental Health (...) services. It presents solutions that aim to protect young DMH service users as well as the DMH providers and researchers mining such data. Special consideration is given to service users’ expectations of what their data might be used for, as well as their perceptions of whether the data they post is public, private or open. We provide recommendations for planning and designing online research in an ethical manner that includes vulnerable young people as research participants. We emphasise the distinction between public, private and open data, which is crucial to comprehend the ethical challenges in accessing DMH data. Among our key recommendations, we foreground the need to consider a collaborative approach with the DMH providers while respecting service users’ control over personal data, and we propose the implementation of digital solutions embedded within the platform for explicit opt-out/opt-in recruitment strategies and ‘read more’ options. (shrink)

La teorı́a literaria contemporánea plantea desafı́os complejos para el estudio del lenguaje en su generalidad, sobre todo al tener en cuenta su función referencial, significado y la formulación del conocimiento en un paradigma de mediación. Las premisas de un lenguaje retórico parecen llevar a la teorı́a al más profundo de los pesimismos, poniendo en duda su finalidad y orientación crı́tica. El presente trabajo se propone investigar el carácter del significado y la función referencial a partir de la teorı́a tropológica de (...) Paul de Man, cometido que tiene tras de sı́ la necesidad de fundamentar una teorı́a literaria optimista en el encuentro entre figuración y conocimiento. Por medio de una atenta lectura de la retórica de Paul de Man, el trabajo presenta una solución tentativa al problema del conocimiento en el lenguaje retórico mediante una visión que entraña la inseparabilidad entre contenido y forma. De esa manera, la teorı́a literaria quedarı́a a salvo de ser una corriente contraria a la posibilidad de conocimiento sin traicionar sus propios postulados, como también la  forma  pasarı́a a ser parte del campo de estudio de la epistemologı́a. (shrink)

Nosotres, biólogues, ecologistas y otres profesionales dedicados a proteger la vida, les escribimos con una solicitud urgente. Les pedimos muy comedidamente que su organización o institución emita un comunicado oficial condenando la crisis en curso y abordando los impactos ambientales y humanitarios en Palestina.

Gilles Deleuze was one of the most influential philosophers of the twentieth-century, and Smith is widely recognized to be one of his most penetrating interpreters, as well as an important philosophical voice in his own right. Combining his most important pieces over the last fifteen years along with two new essays, this book is Smith 's definitive treatise on Deleuze. The essays are divided into four sections, which cover Deleuze's use of the history of philosophy, an overview of his philosophical (...) system, an analysis of several Deleuzian concepts, as well as an assessment of his position within contemporary philosophy. (shrink)

The controversy over the old ideal of “value-free science” has cooled significantly over the past decade. Many philosophers of science now agree that even ethical and political values may play a substantial role in all aspects of scientific inquiry. Consequently, in the last few years, work in science and values has become more specific: Which values may influence science, and in which ways? Or, how do we distinguish illegitimate from illegitimate kinds of influence? In this paper, I argue that this (...) problem requires philosophers of science to take a new direction. I present two case studies in the influence of values on scientific inquiry: feminist values in archaeology and commercial values in pharmaceutical research. I offer a preliminary assessment of these cases, that the influence of values was legitimate in the feminist case, but not in the pharmaceutical case. I then turn to three major approaches to distinguish legitimate from illegitimate influences of values, including the distinction between epistemic and non-epistemic values and Heather Douglas’ distinction between direct and indirect roles for values. I argue that none of these three approaches gives an adequate analysis of the two cases. In the concluding section, I briefly sketch my own approach, which draws more heavily on ethics than the others, and is more promising as a solution to the current problem. This is the new direction in which I think science and values should move. (shrink)

Popular discussions of faith often assume that having faith is a form of believing on insufficient evidence and that having faith is therefore in some way rationally defective. Here I offer a characterization of action-centered faith and show that action-centered faith can be both epistemically and practically rational even under a wide variety of subpar evidential circumstances.

It has become customary to conceptualize the living cell as an intricate piece of machinery, different to a man-made machine only in terms of its superior complexity. This familiar understanding grounds the conviction that a cell's organization can be explained reductionistically, as well as the idea that its molecular pathways can be construed as deterministic circuits. The machine conception of the cell owes a great deal of its success to the methods traditionally used in molecular biology. However, the recent introduction (...) of novel experimental techniques capable of tracking individual molecules within cells in real time is leading to the rapid accumulation of data that are inconsistent with an engineering view of the cell. This paper examines four major domains of current research in which the challenges to the machine conception of the cell are particularly pronounced: cellular architecture, protein complexes, intracellular transport, and cellular behaviour. It argues that a new theoretical understanding of the cell is emerging from the study of these phenomena which emphasizes the dynamic, self-organizing nature of its constitution, the fluidity and plasticity of its components, and the stochasticity and non-linearity of its underlying processes. (shrink)

A normative reason for a person to? is a consideration which favours?ing. A motivating reason is a reason for which or on the basis of which a person?s. This paper explores a connection between normative and motivating reasons. More specifically, it explores the idea that there are second-order normative reasons to? for or on the basis of certain first-order normative reasons. In this paper, I challenge the view that there are second-order reasons so understood. I then show that prominent views (...) in contemporary epistemology are committed to the existence of second-order reasons, specifically, views about the epistemic norms governing practical reasoning and about the role of higher-order evidence. If there are no second-order reasons, those views are mistaken. (shrink)

Moral debunking arguments are meant to show that, by realist lights, moral beliefs are not explained by moral facts, which in turn is meant to show that they lack some significant counterfactual connection to the moral facts (e.g., safety, sensitivity, reliability). The dominant, “minimalist” response to the arguments—sometimes defended under the heading of “third-factors” or “pre-established harmonies”—involves affirming that moral beliefs enjoy the relevant counterfactual connection while granting that these beliefs are not explained by the moral facts. We show that (...) the minimalist gambit rests on a controversial thesis about epistemic priority: that explanatory concessions derive their epistemic import from what they reveal about counterfactual connections. We then challenge this epistemic priority thesis, which undermines the minimalist response to debunking arguments (in ethics and elsewhere). (shrink)

Although it may seem like a truism to assert that biology is the science that studies organisms, during the second half of the twentieth century the organism category disappeared from biological theory. Over the past decade, however, biology has begun to witness the return of the organism as a fundamental explanatory concept. There are three major causes: (a) the realization that the Modern Synthesis does not provide a fully satisfactory understanding of evolution; (b) the growing awareness of the limits of (...) reductionism in molecular biology; and (c) the renewed interest in the nature of life as a genuine scientific problem. This essay examines these recent developments and considers the new epistemological roles being played by the organism in each of them. It also reflects on what the present resurgence of the organism means for the philosophy of biology. (shrink)

There has been much debate over whether to accept the claim that meaning is normative. One obstacle to making progress in that debate is that it is not always clear what the claim amounts to. In this paper, I try to resolve a dispute between those who advance the claim concerning how it should be understood. More specifically, I critically examine two competing conceptions of the normativity of meaning, rejecting one and defending the other. Though the paper aims to settle (...) a dispute among proponents of the claim that meaning is normative, it should be of interest to those who challenge it. After all, before one takes aim, one’s target needs to be in clear view. (shrink)

Evolutionary debunking arguments abound, but it is widely assumed that they do not arise for our perceptual beliefs about midsized objects, insofar as the adaptive value of our object beliefs cannot be explained without reference to the objects themselves. I argue that this is a mistake. Just as with moral beliefs, the adaptive value of our object beliefs can be explained without assuming that the beliefs are accurate. I then explore the prospects for other sorts of vindications of our object (...) beliefs—which involve “bootstrapping” from our experiences as of midsized objects—and I defend bootstrapping maneuvers against a variety of objections. Finally, I argue for an explanatory constraint on legitimate bootstrapping and show how some attempts to respond to debunking arguments run afoul of the constraint. (shrink)

A lot of good philosophy is done in the armchair, but is nevertheless a posteriori. This paper clarifies and then defends that claim. Among the a posteriori activities done in the armchair are assembling and evaluating commonplaces; formulating theoretical alternatives; and integrating well-known past a posteriori discoveries. The activity that receives the most discussion, however, is the application of theoretical virtues to choose philosophical theories: the paper argues that much of this is properly seen as a posteriori.

Philosophy of biology is often said to have emerged in the last third of the twentieth century. Prior to this time, it has been alleged that the only authors who engaged philosophically with the life sciences were either logical empiricists who sought to impose the explanatory ideals of the physical sciences onto biology, or vitalists who invoked mystical agencies in an attempt to ward off the threat of physicochemical reduction. These schools paid little attention to actual biological science, and as (...) a result philosophy of biology languished in a state of futility for much of the twentieth century. The situation, we are told, only began to change in the late 1960s and early 1970s, when a new generation of researchers began to focus on problems internal to biology, leading to the consolidation of the discipline. In this paper we challenge this widely accepted narrative of the history of philosophy of biology. We do so by arguing that the most important tradition within early twentieth-century philosophy of biology was neither logical empiricism nor vitalism, but the organicist movement that flourished between the First and Second World Wars. We show that the organicist corpus is thematically and methodologically continuous with the contemporary literature in order to discredit the view that early work in the philosophy of biology was unproductive, and we emphasize the desirability of integrating the historical and contemporary conversations into a single, unified discourse. (shrink)

Radical enactive and embodied approaches to cognitive science oppose the received view in the sciences of the mind in denying that cognition fundamentally involves contentful mental representation. This paper argues that the fate of representationalism in cognitive science matters significantly to how best to understand the extent of cognition. It seeks to establish that any move away from representationalism toward pure, empirical functionalism fails to provide a substantive “mark of the cognitive” and is bereft of other adequate means for individuating (...) cognitive activity. It also argues that giving proper attention to the way the folk use their psychological concepts requires questioning the legitimacy of commonsense functionalism. In place of extended functionalism—empirical or commonsensical—we promote the fortunes of extensive enactivism, clarifying in which ways it is distinct from notions of extended mind and distributed cognition. (shrink)

What is a normative reason for acting? In this paper, I introduce and defend a novel answer to this question. The starting-point is the view that reasons are right-makers. By exploring difficulties facing it, I arrive at an alternative, according to which reasons are evidence of respects in which it is right to perform an act, for example, that it keeps a promise. This is similar to the proposal that reasons for a person to act are evidence that she ought (...) to do so; however, as I explain, it differs from that proposal in two significant ways. As a result, I argue, the evidence-based account of reasons I advance shares the advantages of its predecessor while avoiding many of the difficulties facing it. (shrink)

Call the view that it is possible to acquire aesthetic knowledge via testimony, optimism, and its denial, pessimism. In this paper, I offer a novel argument for pessimism. It works by turning attention away from the basis of the relevant belief, namely, testimony, and toward what that belief in turn provides a basis for, namely, other attitudes. In short, I argue that an aesthetic belief acquired via testimony cannot provide a rational basis for further attitudes, such as admiration, and that (...) the best explanation for this is that the relevant belief is not itself rational. If a belief is not rational, it is not knowledge. So, optimism is false. After addressing a number of objections to the argument, I consider briefly its bearing on the debate concerning thick evaluative concepts. While the aim is to argue that pessimism holds, not to explain why it holds, I provide an indication in closing of what that explanation might be. (shrink)

It is commonly said that some standards, such as morality, are ‘normatively authoritative’ in a way that other standards, such as etiquette, are not; standards like etiquette are said to be ‘not really normative’. Skeptics deny the very possibility of normative authority, and take claims like ‘etiquette is not really normative’ to be either empty or confused. I offer a different route to defeat skeptics about authority: instead of focusing on what makes standards like morality special, we should focus on (...) what makes standards like etiquette ‘not really normative’. I defend a fictionalist theory on which etiquette is ‘not really normative’ in roughly the same way that Sherlock is ‘not really a detective’, and show that fictionalism about some normative standards helps us explain the possibility of normative authority. (shrink)

Conversational exculpature is a pragmatic process whereby information is subtracted from, rather than added to, what the speaker literally says. This pragmatic content subtraction explains why we can say “Rob is six feet tall” without implying that Rob is between 5'0.99" and 6'0.01" tall, and why we can say “Ellen has a hat like the one Sherlock Holmes always wears” without implying Holmes exists or has a hat. This article presents a simple formalism for understanding this pragmatic mechanism, specifying how, (...) in context, the result of such subtractions is determined. And it shows how the resulting theory of conversational exculpature accounts for a varied range of linguistic phenomena. A distinctive feature of the approach is the crucial role played by the question under discussion in determining the result of a given exculpature. (shrink)

The machine conception of the organism (MCO) is one of the most pervasive notions in modern biology. However, it has not yet received much attention by philosophers of biology. The MCO has its origins in Cartesian natural philosophy, and it is based on the metaphorical redescription of the organism as a machine. In this paper I argue that although organisms and machines resemble each other in some basic respects, they are actually very different kinds of systems. I submit that the (...) most significant difference between organisms and machines is that the former are intrinsically purposive whereas the latter are extrinsically purposive. Using this distinction as a starting point, I discuss a wide range of dissimilarities between organisms and machines that collectively lay bare the inadequacy of the MCO as a general theory of living systems. To account for the MCO’s prevalence in biology, I distinguish between its theoretical, heuristic, and rhetorical functions. I explain why the MCO is valuable when it is employed heuristically but not theoretically, and finally I illustrate the serious problems that arise from the rhetorical appeal to the MCO. (shrink)

What makes it the case that an utterance constitutes an illocutionary act of a given kind? This is the central question of speech-act theory. Answers to it—i.e., theories of speech acts—have proliferated. Our main goal in this chapter is to clarify the logical space into which these different theories fit. -/- We begin, in Section 1, by dividing theories of speech acts into five families, each distinguished from the others by its account of the key ingredients in illocutionary acts. Are (...) speech acts fundamentally a matter of convention or intention? Or should we instead think of them in terms of the psychological states they express, in terms of the effects that it is their function to produce, or in terms of the norms that govern them? In Section 2, we take up the highly influential idea that speech acts can be understood in terms of their effects on a conversation’s context or “score”. Part of why this idea has been so useful is that it allows speech-act theorists from the five families to engage at a level of abstraction that elides their foundational disagreements. In Section 3, we investigate some of the motivations for the traditional distinction between propositional content and illocutionary force, and some of the ways in which this distinction has been undermined by recent work. In Section 4, we survey some of the ways in which speech-act theory has been applied to issues outside semantics and pragmatics, narrowly construed. (shrink)

There was a time when Greco-Roman culture recognized faith as an indispensable social good. More recently, however, the value of faith has been called into question, particularly in connection with religious commitment. What, if anything, is valuable about faith—in the context of ordinary human relations or as a distinctive stance people might take in relation to God? I approach this question by examining the role that faith talk played both in ancient Jewish and Christian communities and in the larger Greco-Roman (...) culture in which Christian faith talk evolved. I locate the value of faith and faithfulness in the context of relationships involving trust and loyalty and argue that what is most distinctively valuable about faith is the function it plays in sustaining relationships through various kinds of challenges, including through evidentially unfavorable circumstances and significant periods of doubt. In light of this discussion, I set out a view of relational faith and, taking Mother Teresa as an exemplar, argue for two further conclusions. First, faith can play the valuable role that it plays in sustaining relationships even without belief of the salient propositions. Second, in at least some circumstances, in order for faith to play this valuable role in a way that does not require epistemic opinions that fail to fit one’s evidence, it is important that faith does not require such belief. (shrink)

This paper explores a special kind of loop of grounding: cosmic loops. A cosmic loop is a loop that intuitively requires us to go "around" the entire universe to come back to the original ground. After describing several kinds of cosmic loop scenarios, I will discuss what we can learn from these scenarios about constraints on grounding; the conceivability of cosmic loops; the possibility of cosmic loops; and the prospects for salvaging local reflexivity, asymmetry and transitivity of grounding in a (...) world containing a cosmic loop of ground. The considerations raised in this paper also bear on what we should think about relations that are meant to support grounding relations: in particular, revisions to theories of the part-whole relation are discussed. (shrink)

Piero Moraro argues that people who engage in civil disobedience do not have a pro tanto reason to accept punishment for breaking the law, although they do have a duty to undergo prosecution. This is because they have a duty to answer for their actions, and the state serves as an agent of the people by calling the lawbreaker to answer via prosecution. I argue that Moraro does not go far enough. Someone who engages in civil disobedience does not even (...) have to show up for the trial, provided that they answer for their actions adequately via some other means. This is because sometimes states are not agents of the people who can call lawbreakers to account, and even those states which are agents cannot demand that lawbreakers answer for their crimes in the form of a trial. (shrink)

It is now the majority view amongst philosophers and theologians that any world could have been better. This places the choice of which world to create into an especially challenging class of decision problems: those that are discontinuous in the limit. I argue that combining some weak, plausible norms governing this type of problem with a creator who has the attributes of the god of classical theism results in a paradox: no world is possible. After exploring some ways out of (...) the paradox, I conclude that the classical theist should accept Marilyn Adams’s view that no norms apply to gods. (shrink)

This is a contribution to a symposium on Amie Thomasson’s Ontology Made Easy (2015). Thomasson defends two deflationary theses: that philosophical questions about the existence of numbers, tables, properties, and other disputed entities can all easily be answered, and that there is something wrong with prolonged debates about whether such objects exist. I argue that the first thesis (properly understood) does not by itself entail the second. Rather, the case for deflationary metaontology rests largely on a controversial doctrine about the (...) possible meanings of ‘object’. I challenge Thomasson's argument for that doctrine, and I make a positive case for the availability of the contested, unrestricted use of ‘object’. (shrink)

Empiricist philosophers like Carnap invoked analyticity in order to explain a priori knowledge and necessary truth. Analyticity was “truth purely in virtue of meaning”. The view had a deflationary motivation: in Carnap’s proposal, linguistic conventions alone determine the truth of analytic sentences, and thus there is no mystery in our knowing their truth a priori, or in their necessary truth; for they are, as it were, truths of our own making. Let us call this “Carnapian conventionalism”, conventionalismC and cognates for (...) short. This conventionalistC explication of the a priori has been the target of sound criticisms. Arguments like Quine’s in “Truth by Convention” are in our view decisive: the truth of conventionalismC requires that the class of logical truths and logical validities be reductively accounted for as conventionally established; however, no such reduction is forthcoming, because logic is needed to generate the entire class from any given set of conventions properly so-called. Granted that conventionalismC is untenable, we want to take issue with a different, usually made criticism. Although the argument uncovers some difficulties for the way conventionalist claims are defended by some of its advocates, we will try to show that it fails. The criticism thus stands in the way of a proper appreciation of why the Carnapian account of the a priori is not correct. We will try to illustrate this by showing that the criticism we will dispute would dispose of conventionalist claims not only regarding philosophically problematic cases – logical and mathematical truths –, but also regarding cases for which they have some prima facie plausibility. One such case is that of truths that follow from mere abbreviations, “nominal” definitions; ‘someone is a bachelor if and only if he is an unmarried adult male’ can serve at this point for illustration. We will try to articulate a clear sense in which the contents of assertion such as this can be truths by convention. We do not need to prove that a conventionalist claim is true in those cases; it is enough for us to show that it is intelligible, for the arguments we will confront question even this. (shrink)

Creationism about fictional entities requires a principle connecting what fictions say exist with which fictional entities really exist. The most natural way of spelling out such a principle yields inconsistent verdicts about how many fictional entities are generated by certain inconsistent fictions. Avoiding inconsistency without compromising the attractions of creationism will not be easy.

Wie ist es wohl, eine Fledermaus zu sein? Wäre ein rein physikalisches Duplikat von mir nur ein empfindungsloser Zombie? Muss man sich seinem Schicksal ergeben, wenn man sich unfreiwillig als lebensnotwendige Blutwaschanlage eines weltberühmten Violinisten wieder findet? Kann man sich wünschen, der König von China zu sein? Bin ich vielleicht nur ein Gehirn in einem Tank mit Nährflüssigkeit, das die Welt von einer Computersimulation vorgegaukelt bekommt? Worauf beziehen sich die Menschen auf der Zwillingserde mit ihrem Wort 'Wasser', wenn es bei (...) ihnen gar kein H2O gibt? -/- Diese und weitere seltsame Fragen sind das tägliche Brot vieler professioneller Philosophen. Die abstrusen Umstände, die dabei geschildert werden, nennt man "Gedankenexperimente". -/- Was soll die Erörterung dieser Szenarien, die sich so weit von unserem alltäglichen Leben, z.T. außerhalb der Grenzen unserer Wirklichkeit abspielen? Welche Rolle spielen diese "Gedankenexperimente" in der philosophischen Methodologie? Ist diese Rolle überhaupt berechtigt? -/- Das vorliegende Buch gibt Antworten auf diese Fragen. Es stellt sich heraus, dass diese seltsamen Gedankenexperimente nicht nur berechtigte, sondern überaus wichtige Instrumente philosophischen Forschens darstellen. (shrink)

This paper argues for several related theses. First, the epistemological position that knowledge requires safe belief can be motivated by views in the philosophy of science, according to which good explanations show that their explananda are robust. This motivation goes via the idea—recently defended on both conceptual and empirical grounds—that knowledge attributions play a crucial role in explaining successful action. Second, motivating the safety requirement in this way creates a choice point—depending on how we understand robustness, we'll end up with (...) different conceptions of safety in epistemology. Lastly, and most controversially, there's an attractive choice at this point that will not vindicate some of the most influential applications of the safety-theoretic framework in epistemology, e.g., Williamson's arguments against the KK principle, and luminosity. (shrink)

It is commonly argued that a serious right to life is grounded only in actual, relatively advanced psychological capacities a being has acquired. The moral permissibility of abortion is frequently argued for on these grounds. Increasingly it is being argued that such accounts also entail the permissibility of infanticide, with several proponents of these theories accepting this consequence. We show, however, that these accounts imply the permissibility of even more unpalatable acts than infanticide performed on infants: organ harvesting, live experimentation, (...) sexual interference, and discriminatory killing. The stronger intuitions against the permissibility of these ‘pre-personal acts’ allow us to re-establish a comprehensive and persuasive reductio against psychological accounts of persons. (shrink)

Well-being measurements are frequently used to support conclusions about a range of philosophically important issues. This is a problem, because we know too little about the intervals of the relevant scales. I argue that it is plausible that well-being measurements are non-linear, and that common beliefs that they are linear are not truth-tracking, so we are not justified in believing that well-being scales are linear. I then argue that this undermines common appeals to both hypothetical and actual well-being measurements; I (...) first focus on the philosophical literature on prioritarianism and then discuss Kahneman’s Peak-End Rule as a systematic bias. Finally, I discuss general implications for research on well-being, and suggest a better way of representing scales. (shrink)

I develop and argue for a kind of externalism about certain kinds of non-doxastic attitudes that I call policy externalism. Policy externalism about a given type of attitude is the view that all the reasonable policies for having attitudes of that type will not involve the agent's beliefs that some relevant conditions obtain. My defense primarily involves attitudes like hatred, regret, and admiration, and has two parts: a direct deductive argument and an indirect linguistic argument, an inference to the best (...) explanation of some strange ways we use certain conditionals. The main thought throughout is that attitudes we reason with, like belief, are very different from attitudes we don't reason with, in a way that constrains the former but not the latter. Finally, I investigate some consequences of policy externalism, including that it secures the possibility of genuine conditional apologies. (shrink)

Psychiatric and neurological disorders have historically provided key insights into the structure-function rela- tionships that subserve human social cognition and behavior, informing the concept of the ‘social brain’. In this review, we take stock of the current status of this concept, retaining a focus on disorders that impact social behavior. We discuss how the social brain, social cognition, and social behavior are interdependent, and emphasize the important role of development and com- pensation. We suggest that the social brain, and its (...) dysfunction and recovery, must be understood not in terms of specific structures, but rather in terms of their interaction in large-scale networks. (shrink)

FISIOLOGIA DO PARTO E DA LACTAÇÃO ANIMAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: PHISIOLOGY OF PARTURITION AND ANIMAL LACTATION -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Departamento de Zootecnia da UFRPE WhatsApp: (82)98143-8399 -/- 1. INTRODUÇÃO O sucesso biológico do processo de reprodução culmina com a sobrevivência das crias. Durante a gestação, o feto desenvolve-se no útero materno protegido das influências externas, e obtendo os nutrientes e o oxigênio através da mãe. O parto é o processo biológico que marca o fim da gestação e (...) o início da vida extrauterina do animal. Para garantir a sobrevivência do recém-nascido o parto deve ser um processo controlado para que se inicie unicamente quando o feto tiver alcançado desenvolvimento suficiente que lhe permita enfrentar a vida extrauterina. Após o nascimento, a secreção de leite pela glândula mamária proporciona ao neonato tanto os nutrientes necessários para seu desenvolvimento como as defesas (imunoglobulinas) que lhe protegerão contra as possíveis infecções durante as primeiras fases de sua vida. Parto e lactação constituem a última etapa de um ciclo reprodutivo completo nas fêmeas dos animais domésticos, estando ambos os processos regulados e sincronizados por complexas mudanças hormonais na mãe. Estas mudanças são, em última análise, provocadas e governadas pelo próprio feto ou recém-nascido, o qual acomoda as respostas maternas às suas necessidades garantindo a sua sobrevivência. 2. O PARTO O parto é definido como o processo fisiológico pelo qual ocorre a expulsão de um ou mais fetos maduros, bem como das membranas fetais existentes no útero materno. Este processo é desencadeado por uma interação complexa entre as hormonas maternas (fatores maternos) e fetais (fatores fetais). Para que se realize a expulsão do feto é necessário que o útero deixe de ser um órgão quiescente, essencial para a manutenção da gestação, para ser um órgão contrátil. Ao mesmo tempo, o cérvix ou colo uterino, que durante a gestação permanece firmemente fechado para impedir a expulsão prematura do feto e evitar a entrada de agentes infecciosos, relaxa e dilata para facilitar a passagem do feto na hora do parto. Esta modificação na atividade do útero e do colo uterino, ocorrem como consequência das mudanças hormonais que o organismo materno experimenta à medida que a data do parto se aproxima. 2.1 Fatores maternos A gestação dos animais domésticos ocorre com elevada concentração de progesterona que, dependendo da espécie animal, é secretada seja pelo corpo lúteo do ovário (vaca, porca e cabra) ou pela placenta (ovelha e égua). A progesterona desempenha um papel fundamental durante a gestação, inibindo as contrações da musculatura lisa do útero (miométrio), permitindo assim a acomodação do feto durante o seu crescimento. Os estrogênios, estimulantes da atividade contrátil do miométrio, mantêm-se a baixas concentrações durante a maior parte da gestação. À medida que se aproxima o momento do parto, os níveis destes hormônios esteroides modificam-se, produzindo-se a diminuição nos níveis circulantes da progesterona ao mesmo tempo que se incrementam os valores sanguíneos dos estrogênios (figura 1). A redução dos níveis de progesterona suprime a sua ação inibitória sobre a atividade contrátil do miométrio, permitindo que se manifestem os efeitos estimulantes dos estrogênios sobre este órgão. A concentração de estrogênios começa a aumentar geralmente no final da gestação, atingindo os seus valores máximos no momento do parto (figura 1). O aumento da concentração de estrogênios favorece a atividade contrátil espontânea do útero ao: a) estimular a síntese de proteínas contráteis; b) aumentar, sob medida, a sensibilidade do miométrio uterino à ação estimulante das prostaglandinas; c) induzir a formação de receptores de oxitocina no útero. -/- Figura 1. Níveis de progesterona e estrógenos durante a gestação e parto das espécies ovina, caprina, suína e bovina. Fonte: HAFEZ, 2013. Os estrogênios estimulam a síntese e secreção de prostaglandina (PGF2a), que constitui o elemento essencial para o início do parto devido aos efeitos que esta substância provoca. Assim, nas fêmeas, cujos níveis de progesterona gestacional dependem da presença do corpo lúteo, a secreção de PGF, origina a regressão deste (luteólise), com a consequente diminuição da progesterona a níveis basais. Além disso, a PGF2a origina contrações de crescente intensidade no útero sensibilizado pela ação dos estrogênios. Esta ação contrátil da PGF2a deve-se a um aumento da concentração de cálcio intracelular das fibras musculares uterinas. A PGF2a também está envolvida no relaxamento do colo do útero, inibindo a formação de colágeno cervical ao mesmo tempo que estimula a síntese de enzimas (colagenase) que degradam a matriz de colágeno formado no início da gestação. A dilatação do colo do útero está também associada à pressão que o feto exerce sobre o mesmo e, no caso da porca, a relaxina pode também estar envolvida. Esta hormona é também de grande importância para a preparação do parto em todas as espécies animais, uma vez que é responsável pelo relaxamento dos ligamentos e músculos que rodeiam o canal pélvico para favorecer a separação da sínfise púbica durante a expulsão do feto. Nos grandes animais (vaca, égua) as mudanças que ocorrem nos tecidos e ligamentos pélvicos são muito evidentes e constituem um sintoma de parto iminente. O início do parto, ou primeira fase do parto, caracteriza-se pelo aumento das contrações uterinas provocadas pela PGF2a coincidindo com a dilatação do colo uterino para permitir a passagem do feto para o canal do parto, momento em que começa a segunda fase do parto. A distensão vaginal que produz-se para a passagem do feto pelo canal do parto origina um estímulo nervoso que viaja através da medula espinal para o hipotálamo, onde se encontram os neurônios responsáveis pela síntese de oxitocina. As terminações nervosas destes neurónios são projetadas para o lobo posterior da hipófise (neurohipófise), onde a oxitocina é secretada para ser, posteriormente , transportada pela circulação sanguínea. Este reflexo neuroendócrino chamado reflexo de Ferguson determina a secreção súbita de oxitocina, provocando o aumento tanto na intensidade como na frequência das contrações uterinas necessárias para a expulsão final do feto. O papel da oxitocina é ativar a conclusão do processo de expulsão, uma vez que esta hormona não está envolvida no início do parto. A alteração mais significativa entre a gestação e o parto é a alteração na atividade contrátil do miométrio uterino. Esta mudança é devido às alterações hormonais que ocorrem na mãe quando a gestação chegou a fim. No entanto, para que estes mecanismos maternos sejam acionados, é necessário que o feto indique de alguma forma à mãe o seu estado de desenvolvimento, de modo que o nascimento realize-se quando o feto estiver preparado para enfrentar a vida extrauterina. 2.2 Fatores fetais A destruição experimental da hipófise e/ou das glândulas adrenais do feto origina o prolongamento da gestação nos animais domésticos. Pelo contrário, a administração exógena de cortisol (corticosteroides adrenais), ou do seu precursor hipofisário (ACTH), à circulação fetal provoca, em poucas horas, o início do parto. Estes fatos evidenciam a importância do eixo hipófise-adrenal do feto para desencadear o início do parto (figura 2). Figura 2. Mecanismos fetais que controlam o parto em ovelhas. Fonte: LIGGINS et al, 1972. No final da gestação, o feto maduro apresenta um aumento da concentração de corticosteroides plasmáticos devido ao efeito estimulante da hormona adrenocorticotróide (ACVH) secretada pela hipófise fetal sobre as glândulas adrenais do feto. Os corticosteroides fetais por sua vez estimulam as enzimas placentárias para transformar a progesterona em estrogênio. O resultado final é a diminuição dos níveis de progesterona ao mesmo tempo que se eleva a concentração de estrogênios que, por sua vez, estimulam a libertação de PGF2a responsável pelas contrações uterinas. Este raciocínio explica algumas doenças caracterizadas por gestação prolongada em ovelhas, como ocorre na África do Sul, onde estes animais são obrigados, durante as épocas de seca, a ingerir as folhas de um arbusto chamado Salsola tuberculate. O prolongamento da gestação ocorre quando estas folhas são ingeridas durante o último terço da gestação cujos efeitos estão relacionados com a supressão do eixo hipotálamo-hipófise, com o qual as adrenais não recebem o estímulo necessário (ACTH) para a síntese e liberação de corticoides. O efeito contrário é observado nas cabras da raça Angorá, nas quais se produzem, com relativa frequência, partos prematuros que podem estar relacionados com um desenvolvimento precoce das glândulas adrenais. Isto significa que, nos animais domésticos, o feto determina a data do parto. O sinal hormonal que indica à mãe o grau de maturidade do feto é o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal que origina o aumento na secreção de corticoides fetais que são os responsáveis por desencadear as alterações hormonais no organismo materno necessárias para iniciar o parto. A figura 2 mostra como a remoção da hipófise e as adrenais do feto prolongam a gestação, enquanto a administração exógena de ACTH ou corticoides (cortisol) ao feto originam um parto prematuro. O momento em que ocorre o aumento da concentração plasmática de corticoides no feto varia de acordo com a espécie: de 25 a 30 dias antes do parto na vaca, de 7 a 10 dias na porca e de 2 a 3 dias na ovelha. 2.3 Desenvolvimento e fases do parto O parto inicia-se com o início das contrações peristálticas e regulares do miométrio uterino ao mesmo tempo que o colo do útero se dilata progressivamente. Nas fêmeas que gestam um único feto (monotecas), as contrações começam na extremidade anterior do córneo uterino, enquanto que nas espécies que gestam vários fetos (politocas) as contrações começam pela extremidade cervical para começar a expulsar o feto que se encontra mais próximo do cérvix. Durante o parto são reconhecidas três fases: 1. Fase preparatória - Na qual as contrações uterinas estimulam a rotação do feto (fêmeas monotecas) para adotar a posição dorsal (extremidades anteriores e cabeça forçadas contra o cérvix) que lhe permite oferecer a menor resistência para sua expulsão. A PGF2a provoca as contrações miometriais e a dilatação do cérvix, deslocando o feto contra e através desta estrutura. 2. Fase de expulsão - A passagem do feto através do colo uterino e da vagina causam a completa dilatação destas estruturas, originando a secreção de oxitocina (reflexo de Ferguson), que provoca contrações de maior frequência e intensidade. Por sua vez, estas contrações uterinas são reforçadas pela pressão e contração dos músculos abdominais, chegando estes últimos a ser a força principal (forças de expulsão) envolvida no processo de expulsão do feto. O cordão umbilical rompe-se bem ao levantar-se a mãe ou pelos movimentos do recém-nascido. 3. Fase de expulsão da placenta - Após o parto, as contrações rítmicas do útero continuam a facilitar a expulsão da(s) placenta(s). O tempo necessário para este processo varia de acordo com a espécie animal. Este processo é rápido na égua, já que a separação do corion (membrana fetal) de sua inserção uterina ocorre durante a expulsão do feto, com o qual o parto deve ser concluído rapidamente ou, caso contrário, o potro se asfixiaria. Nos ruminantes, a expulsão da placenta cotiledonaria é um processo mais lento que exige a separação dos cotilédones (membrana fetal) das carúnculas do útero. Por conseguinte, a troca de nutrientes e oxigênio entre a mãe e o feto continua até que este tenha sido totalmente expelido, devido ao cordão umbilical destes animais ser bastante longo. Nas fêmeas politocas, como a porca, geralmente as placentas de vários leitões são expulsadas no final, quando os leitões já foram expelidos, se bem que o último leitão poderá ser expelido durante a expulsão da massa placentária. 3. LACTAÇÃO A lactação constitui o processo que define os mamíferos como classe biológica. O desenvolvimento pós-natal dos mamíferos vai depender, em grande medida, dos nutrientes e defesas fornecidos pela mãe através da secreção de leite (imunoglobulinas). Assim, uma vez concluído o desenvolvimento gestacional do feto, a glândula mamária irá substituir, de certa forma, a função nutritiva e protetora da placenta durante a gestação. 3.1 Anatomia funcional da glândula mamária A estrutura funcional da glândula mamária é muito semelhante em todos os mamíferos, embora o tamanho, forma e número de glândulas varia dependendo da espécie animal. As glândulas mamárias desenvolvem-se como estruturas pares cujo número varia de um par (égua, cabra e ovelha), dois pares (vaca) até sete ou nove (porca). A localização das glândulas também difere sendo inguinal em vaca, égua, cabra e ovelha, enquanto que na porca, cadela e gata se estendem por todo o comprimento do tórax e abdômen. Nos animais domésticos em geral as glândulas mamárias recebem o nome de úberes. Tomando como modelo a vaca, a glândula mamária se organiza em duas estruturas: o estroma, formado por tecido conjuntivo procedente dos ligamentos suspensório medial, localizado entre os dois pares de glândulas, dando suporte à segunda estrutura que é o tecido secretor. Este é formado por acúmulos de células secretoras formando estruturas ocas chamadas alvéolos, que são as unidades fundamentais secretoras de leite. Os alvéolos estão circulados internamente por células epiteliais (secretoras) e rodeados externamente por células mioepiteliais contráteis, cuja contração origina a ejeção do leite (figura 3). O agrupamento de vários alvéolos adjacentes formam um lobo secretor. Figura 3. Diagrama de um agregado de alvéolos na glândula mamária de uma cabra. Fonte: COWIE et al, 1980. Os lobos expelem a secreção através de ductos que, por sua vez, drenam os ductos galactóforas (ductos lácteos) de maior diâmetro, para desembocar em áreas especializadas em armazenar o leite chamadas cisternas (vaca, cabra). Finalmente, a cisterna abre-se para o exterior através do canal papilar da teta. A presença do músculo liso na teta permite-lhe agir como esfíncter para impedir que o leite seja expelido passivamente do interior da glândula. O mamilo/teta é provido de numerosos receptores sensitivos cuja excitação durante a ordenha ou amamentação vai desencadear estímulos nervosos de grande importância para a manutenção da lactação. 3.2 Desenvolvimento da glândula mamária (mamogênese) A glândula mamária difere das demais glândulas do organismo no escasso desenvolvimento que apresenta no nascimento da fêmea, o qual não se inicia até que esta não atinja a puberdade. O início da atividade cíclica do ovário (puberdade) dá origem à síntese de estrogênios (fase folicular do ciclo estral) e progesterona (fase lútea). Os estrogênios originam o alongamento e ramificação dos ductos e a formação de pequenas massas esféricas de células (os futuros alvéolos). Embora este desenvolvimento seja dependente do estrogênio, é também necessária a ação sinérgica da prolactina, hormona do crescimento (GH) e corticoides adrenais, como demonstrado pelos estudos realizados em ratos aos quais foi removida a hipófise, glândulas suprarrenais e ovários (figura 4). A função da progesterona no desenvolvimento da glândula mamária é estimular o crescimento do lobo-alveolar, mas como no caso anterior também requer a ação conjunta dos hormônios acima mencionados. Figura 4. Hormonas relacionadas com o crescimento da glândula mamária e início da secreção de leite na rata hipofisectomizada-adrenoectomizada-ovariectomizada. Fonte: COWIE, 1980. O desenvolvimento da glândula, durante cada ciclo estral, vai depender da duração da fase folicular (níveis elevados de estrogênio), já que nas restantes fases do ciclo, quando os níveis de estrogênio são baixos, os ductos sofrem uma ligeira regressão. Nas espécies com ciclos curtos (rata), em que a fase folicular do ciclo é predominante, enquanto a fase lútea é quase inexistente, verifica-se um grande desenvolvimento dos ductos; enquanto que aquelas que apresentam um corpo lúteo funcional de longa duração (cadela e primatas), além do crescimento dos ductos, mostram um grande desenvolvimento lóbulo-alveolar semelhante ao que ocorre na gestação. É durante a gestação que o sistema alveolar sofre uma hipertrofia considerável, resultando em lobos proeminentes e no desenvolvimento da luz interna dos alvéolos, fato que é evidente na maioria dos animais domésticos por volta da metade do período gestacional. Em algumas espécies, as células que circundam interiormente os alvéolos contêm produtos secretores, indicando que a glândula mamária já está preparada para a fase da lactação. O desenvolvimento glandular durante a gestação deve-se ao efeito conjunto da progesterona e dos estrogênios com as hormonas hipofisárias acima mencionadas: prolactina, hormona do crescimento (GH) e adrenocorticotropina (ACTH). A proporção entre estrogênios e progesterona varia de acordo com a espécie, mas geralmente é necessária uma maior concentração de progesterona (proveniente do corpo lúteo ou da placenta). Quanto às hormonas hipofisárias, a prolactina desempenha um papel fundamental na diferenciação da glândula mamária (mesmo a baixas concentrações) ao estimular o desenvolvimento do epitélio secretor dos alvéolos. A GH favorece o crescimento dos ductos e a ACTH estimula a secreção de corticoides nas adrenais que, por sua vez, favorecem de forma generalizada o crescimento das glândulas. 3.3 Secreção da glândula mamária (lactogênese) A lactogênese, ou o processo pelo qual se produz a síntese e secreção do leite pela glândula mamária, começa no final da gestação coincidindo com o desencadeamento do parto. O primeiro leite formado imediatamente antes ou depois do parto é denominado colostro. No entanto, a lactação não pode desenvolver- se completamente até que se inicie o processo de parto. Isto deve-se ao fato de que o processo de lactação resulta de uma interação complexa de hormonas que preparam a glândula mamária para a secreção do leite. Os requisitos hormonais mínimos para o início da lactogênese são: aumento da secreção de estrogênios, prolactina e corticoides, juntamente com a diminuição da concentração de progesterona, perfis hormonais que estão intimamente relacionados com o desencadeamento do parto. Isto deve-se ao fato de que a progesterona inibe a atividade lactogênica da prolactina bloqueando a formação dos seus receptores na glândula mamária durante a gestação impedindo, assim, a prolactina de sintetizar os componentes fundamentais do leite. Pelo contrário, o aumento da concentração de estrogênios no final da gestação (figura 1, na seção do parto) estimula a síntese, o armazenamento e a secreção hipofisária de prolactina. Assim, apesar da glândula mamária estar preparada para iniciar a secreção de leite, muito antes da data prevista para o parto, a elevada concentração de progesterona (existente durante esse período de gestação) impede a fase láctea (saída do leite pelas tetas) de ocorrer antes da expulsão do feto. Desta forma, o feto poderá beneficiar das vantagens que o fornecimento do colostro materno irá trazer para a sua sobrevivência (imunização, nutrição e favorecimento da exoneração do mecônio). O aumento da concentração de estrogênios nos dias que antecederem o parto resulta num rápido aumento das concentrações plasmáticas de prolactina e corticoides. A prolactina é a hormona lactogênica mais importante na síntese dos componentes do leite. No entanto, para que esta hormona possa exercer a sua função, é necessária a participação dos corticoides, já que os mesmos são os responsáveis pelo desenvolvimento das organelas citoplasmáticas (retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi) onde se realiza a síntese do leite. No desenvolvimento da lactogênese, para além da prolactina e dos corticoides, participam também outras hormonas como a insulina, a tiroxina e o hormônio do crescimento. A insulina estimula a proliferação de novas células epiteliais na glândula mamária, enquanto a tiroxina, embora não seja essencial para a lactação, pode influenciar no volume de leite produzido pela fêmea (alta produção leiteira). Por último, a hormona do crescimento favorece, em geral, a lactação, existindo atualmente um interesse considerável no uso desta hormona para promover a produção adicional de leite em vacas através da sua administração exógena (trabalho e projeto desenvolvido pela professora titular e médica-veterinária do IFPB Campus Sousa Marianne Christina Velaqua). 3.3.1 Síntese e secreção dos componentes do leite Os principais constituintes do leite são: proteínas (caseína, alfa-lactalbumina, albumina sérica e imunoglobulinas), açúcares (lactose), gorduras (principalmente sob a forma de triglicerídeos), vitaminas, minerais e citrato (no caso dos ruminantes). As proteínas (caseína e alfa-lactalbumina) são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e posteriormente embaladas em vesículas secretoras do aparelho de Golgi para serem liberadas da célula para a luz alveolar mediante um processo de exocitose. A lactose é o principal açúcar do leite que, além disso, atua regulando a pressão osmótica do mesmo de modo que o volume de leite que a glândula mamária segrega está diretamente relacionado com a quantidade de lactose presente. A síntese da lactose ocorre no aparelho de Golgi pela condensação de glicose e galactose; esta reação é catalisada por uma enzima (lactose sintetase) presente na membrana do aparelho de Golgi que, por sua vez, é ativada pela proteína alfa-lactalbumina. Esta proteína só aparece na glândula mamária e é essencial para a síntese da lactose, o que demonstra que este açúcar é exclusivamente formado no leite. A lactose é também embalada junto com o cálcio, o fosfato e as proteínas nas vesículas secretoras para ser expulsada ao lúmen alveolar por exocitose. As imunoglobulinas (anticorpos IgA) são formadas pelas células plasmáticas, derivadas dos linfócitos B do sangue, como consequência da exposição da mãe a diferentes microrganismos. Estes anticorpos passam para a glândula mamária por migração dessas células a partir dos tecidos adjacentes. Os triglicerídeos são sintetizados no citoplasma e no retículo endoplasmático liso a partir de ácidos graxos provenientes da circulação sanguínea; em seguida, unem-se formando glóbulos de gordura que se dirigem até o vértice da membrana plasmática para serem finalmente expelidos para a luz do alvéolo, rodeados pela membrana, formando assim uma dispersão de glóbulos de gordura (figura 5). Figura 5. Estrutura de três células alveolares durante a síntese do leite. Fonte: COWIE, 1980. Do ponto de vista quantitativo, a caseína e os triglicerídeos constituem as proteínas e as fontes de energia, respectivamente, mais importantes do leite. Por último, o citrato é um intermediário do metabolismo da glicose que ocorre em grande concentração no leite dos ruminantes. Este composto é também englobado no interior das vesículas secretoras, junto com os outros compostos, para sua expulsão à luz alveolar. A composição do leite varia dependendo da espécie animal, e difere também até entre a mesma espécie. Estas variações estão relacionadas com a raça, idade, estágio de lactação e estado nutricional do animal. O teor de gordura no leite de ovelhas, porcas, cadelas e gatas varia entre 7 e 10%. No gado leiteiro estes valores variam de 3,5 a 5,5%, dependendo da raça. Em relação às cabras, os valores de gordura são muito semelhantes aos das vacas, enquanto o leite das éguas é o que tem menor teor de gordura (tabela 1). Espécie Gordura Proteína Lactosa Cinzas/Cálcio Gata 7,1 10,1 4,2 0,5 Vaca holandesa 3,5 3,1 4,9 0,7 Cadela 9,5 9,3 3,1 1,2 Cabra 3,5 3,1 4,6 0,8 Égua 1,6 2,4 6,1 0,5 Tabela 1. Composição do leite em várias espécies (%). Fonte: JACOBISON, 1984. 3.4 Manutenção da lactação (galactopoiese) A capacidade da glândula mamária de secretar um grande volume de leite começa em/ou imediatamente antes do parto, para aumentar no período pós-parto durante um tempo variável e, posteriormente, diminuir de forma gradual. Em geral, existe um paralelismo entre a atividade secretora da glândula e a procura de leite por parte do lactente. Isto deve-se ao fato de sucção pelo lactente, ou a extração por ordenha, que constituem o fator fundamental para a manutenção da lactação. A sucção estimula a lactação de duas formas: a) reduzindo os efeitos inibitórios da pressão intramamária produzida pela acumulação de leite, e b) estimulando intensamente a secreção de hormonas necessárias para manter a síntese e secreção de leite nos alvéolos. As hormonas que desempenham um papel fundamental na manutenção da lactação são: I) a prolactina, que é responsável pela estimulação da síntese e secreção de leite nas células epiteliais nos alvéolos, e 2) a oxitocina, que provoca a contração das células musculares que circundam externamente os alvéolos e os ductos (células mioepiteliais). A libertação de ambos os hormônios ocorre como resultado de um reflexo neuroendócrino originado pela estimulação do mamilo. 3.4.1 Secreção reflexa de prolactina A secreção de prolactina é regulada por dois fatores hipotalâmicos: a dopamina, que inibe a secreção de prolactina e um fator cuja identidade não está bem definida, conhecido como fator liberador de prolactina (PRF)que estimula a liberação deste hormônio. O estímulo sensorial originado como sequência da estimulação do mamilo, pela sucção do lactente, é transportado através da medula espinhal para o hipotálamo, onde atua na inibição da dopamina ou estimulando a secreção do PRF para desencadear a secreção de prolactina da adenohipófise para a circulação sanguínea (figura 6). Figura 6. Reflexos neuroendócrinos secretores de prolactina e oxitocina. Fonte: HAFEZ, 2000. A prolactina estimula a secreção dos componentes do leite para a luz dos alvéolos, afim de repor o volume de leite extraído durante a última ordenha ou sucção. Ao mesmo tempo, a prolactina induz a síntese das proteínas, incluindo a alfa-lactalbumina para estimular novamente a síntese da lactosa, bem como as enzimas necessárias para a produção dos triglicerídeos. Desta forma, a secreção de prolactina originada pelo lactente durante o aleitamento proporciona um mecanismo simples para combinar o volume de produção de leite com as necessidades do lactente. A quantidade de prolactina liberada durante cada período de sucção depende do número de crias, da duração do estímulo e dos intervalos de tempo decorridos entre os períodos de sucção (ou ordenha). No caso das vacas leiteiras, as ordenhas são geralmente realizadas de doze em doze horas, intervalo de tempo suficiente para manter a lactogênese. Os valores plasmáticos de prolactina aumentam imediatamente após o início da ordenha, mas os valores mais elevados são obtidos cerca de meia hora após o início do estímulo (ordenha ou sucção). A secreção de prolactina e a produção de leite são influenciadas de alguma forma pelo fotoperíodo, uma vez que, em alguns animais se comprovou como o aumento do número de horas de exposição à luz dá origem a um aumento da concentração de prolactina circulante, bem como uma maior produção de leite (entre 6 e 10%) (trabalho e projeto elaborado pelos estudantes do curso técnico em agropecuária e da graduação em Medicina Veterinária do IFPB Campus Sousa sob a coordenação e orientação da profa. Me. Esp. Marianne C. Velaqua). 3.4.2 Reflexo da ejeção do leite A sucção do mamilo pelo lactente estimula os receptores sensoriais presentes nesta estrutura, originando a geração de impulsos nervosos que são transmitidos pelas vias nervosas ascendentes da medula espinhal para os corpos celulares produtores de oxitocina no hipotálamo. O estímulo desencadeia a síntese e liberação de um bolo de oxitocina através das terminações nervosas dos núcleos hipotalâmicos para a neurohipófise, da qual é transmitida, através do sangue, para a glândula mamária, provocando a contração das células mioepiteliais que rodeiam os alvéolos (figura 6). Além da estimulação direta do mamilo provocada pela sucção, qualquer estímulo relacionado à ordenha é capaz de gerar o reflexo da ejeção, por exemplo: os estímulos sensoriais auditivos (ruído dos cubos na hora da ordenha), visuais (ambiente da sala de ordenha), táteis (lavagem manual dos mamilos antes da ordenha) e os estímulos olfatórios que se produzem em torno do animal. O desencadeamento do reflexo de ejeção pelos estímulos sensoriais, que não estão diretamente relacionados com a sucção ou ordenha, indica a possível participação de centros superiores do sistema nervoso central para controlar a secreção de oxitocina. Esta teoria é baseada em que os estímulos relacionados com situações de estresse em animais de estimação (medo, ansiedade, frio, etc.) inibem a ejeção do leite. A contração das células mioepiteliais gera um aumento da pressão intra-alveolar mamária, provocando o deslocamento do leite para os ductos maiores da glândula. Este efeito é popularmente conhecido como diminuição do leite e constitui um mecanismo fisiológico muito eficaz para controlar a expulsão do leite para o mamilo, assegurando que a ejeção do leite se realize unicamente quando o lactente o demanda. O efeito estimulante da oxitocina é de grande importância já que a maior parte do leite se encontra nos alvéolos e nos ductos, com o qual, a ausência deste hormônio provocaria um lento movimento do leite para a cisterna do úbere e, portanto, uma menor quantidade de leite. Assim, quando os alvéolos e ductos menores são contraídos, ocorre o relaxamento dos ductos principais, bem como da cisterna (ruminantes) e do mamilo, o que dá origem a um aumento destas estruturas para alojar o volume de leite expelido. Como resultado da volumosa ejeção do leite dos alvéolos e ductos menores, ocorre um aumento da pressão intramamária de modo que o lactente terá que vencer a resistência do esfíncter do mamilo para poder extrair o leite. A produção de leite pela glândula mamária diminui gradualmente à medida que os intervalos de tempo entre os dois períodos de amamentação do lactente diminuem e os estímulos necessários para manter as concentrações de prolactina e oxitocina na circulação sanguínea. A diminuição ou cessação da secreção de leite, geralmente coincide com a mudança na alimentação das crias (desmame) para passar à dieta característica da espécie. 3.5 Colostro O colostro é o primeiro leite que se forma na glândula mamária coincidindo com o parto. A ingestão de colostro por recém-nascidos é de grande importância para a sua sobrevivência, não só pelo seu elevado valor nutritivo, mas também pelo seu teor em imunoglobulinas (IgA) que lhe confere a imunização passiva necessária para o proteger contra patologias. Em algumas espécies (homem, coelho e cobaia) grande parte dos anticorpos passam para a circulação do feto através da placenta durante a gestação. Nos animais domésticos (vaca, égua, ovelha, cabra, porco) as características da placenta (número de camadas entre a circulação materna e fetal) não permitem a passagem destas proteínas. Como resultado, a imunização das crias nestas espécies animais vai depender da transferência das imunoglobulinas através do colostro. O epitélio intestinal dos recém-nascidos permite a passagem destas imunoglobulinas durante as primeiras 24 a 48 horas de vida. Passado este tempo, o epitélio torna-se impermeável à passagem dos anticorpos, fato que põe em evidência a importância que tem para os animais recém-nascidos e desprovidos de defesas a ingestão do colostro durante os primeiros dias. A composição do colostro caracteriza-se (em relação ao leite normal) por um teor mais elevado de proteínas, vitaminas, minerais e uma menor concentração de lactose. A composição do colostro muda gradualmente durante os primeiros três dias após o parto para se transformar em leite normal. 4. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES O parto, ou processo fisiológico pelo qual se expulsa o feto, é o resultado da maturação sequencial de um sistema de comunicação hormonal. A sequência inicia-se no sistema nervoso central do feto de onde os sinais são transmitidos e amplificados, através da hipófise, para as glândulas adrenais fetais, as quais respondem ao estímulo mediante a secreção de cortisol. O aumento da concentração de cortisol por parte do feto indica que este conseguiu o desenvolvimento necessário para enfrentar a vida extrauterina e, portanto, é hora de interromper a gestação. O cortisol atua sobre a placenta para aumentar a secreção de estrogênios que, por sua vez, estimulam a síntese e a liberação de prostaglandinas. O resultado é a diminuição da progesterona, que é a hormona encarregada de manter a gestação ao inibir as contrações espontâneas do útero, impedindo assim a expulsão prematura do feto. O útero, sob os efeitos da prostaglandina, começa a contrair-se ao mesmo tempo que o colo uterino amolece e dilata progressivamente (fase preparatória do parto). A passagem do feto ao canal do parto origina a secreção reflexa de oxitocina (fase de expulsão), causando contrações de maior frequência e intensidade que culminam com a expulsão do feto. Finalmente, as contrações uterinas continuam durante algum tempo até que finalmente é expulsa a placenta (fase de expulsão da placenta). O desenvolvimento da glândula mamária durante a gestação e a subsequente capacidade desta estrutura para secretar leite, coincidindo com o parto, oferece aos animais pertencentes à classe biológica dos mamíferos a vantagem de alimentar as suas crias para assegurar a sua sobrevivência durante as primeiras fases do seu desenvolvimento e, portanto, a continuidade da espécie. A lactação constitui um dos processos fisiológicos mais complexos em consequência do grande número de hormonas que, segregadas de forma coordenada, controlam as diferentes fases pelo que atravessa este processo: I) mamogênese ou desenvolvimento dos dutos e estruturas lóbulo-alveolares durante a gestação; 2) lactogênese ou síntese láctea por células epiteliais e sua secreção para a luz alveolar coincidindo com o parto, e 3) galactopoiese ou manutenção da síntese e secreção do leite como consequência da sua extração da glândula mamária seja pela sucção da cria ou pela ordenha. -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – Departamento de Zootecnia da UFRPE. Recife, 2020. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BEIGHLE, D. E. The effect of gestation and lactation on bone calcium, phosphorus and magnesium in dairy cows. Journal of the South African Veterinary Association, v. 70, n. 4, p. 142-146, 1999. BRACKELL, B. G.; JR SEIDEL, G. E.; SEIDEL, S. 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Reproducción en los animales domésticos. Montevidéu: Melibea, 2002. (shrink)

This paper takes a closer look at ordinary thought and talk about motivating reasons, in an effort to better understand how it works. This is an important first step in understanding whether—and if so, how—such thought and talk should inform or constrain our substantive theorizing. One of the upshots is that ordinary judgments about motivating reasons are at best a partial and defeasible guide to what really matters, and that so-called factualists, propositionalists, and statists are all partly right, as well (...) as partly wrong, when it comes to the question of what motivating reasons “are”. (shrink)

This paper motivates taking seriously the possibility that brains are basically protean: that they make use of neural structures in inventive, on-the-fly improvisations to suit circumstance and context. Accordingly, we should not always expect cognition to divide into functionally stable neural parts and pieces. We begin by reviewing recent work in cognitive ontology that highlights the inadequacy of traditional neuroscientific approaches when it comes to divining the function and structure of cognition. Cathy J. Price and Karl J. Friston, and Colin (...) Klein identify the limitations of relying on forward and reverse inferences to cast light on the relation between cognitive functions and neural structures. There is reason to prefer Klein’s approach to that of Price and Friston’s. But Klein’s approach is neurocentric - it assumes that we ought to look solely at neural contexts to fix cognitive ontology. Using recent work on mindreading as a case study, we motivate adopting a radically different approach to cognitive ontology. Promoting the Protean Brain Hypothesis, we posit the possibility that we may need to look beyond the brain when deciding which functions are being performed in acts of cognition and in understanding how the brain contributes to such acts by adapting to circumstance. (shrink)

This paper draws attention to a fundamental problem for a version of the tracing strategy defended by a number of theorists in the current literature (Rosen 2004, Fischer and Tognazzini 2009). I argue that versions of the tracing strategy that require reasonable foreseeability are in tension with the view that blameless ignorance excuses. A stronger version of the tracing strategy is consistent with the view that blameless ignorance excuses and is therefore preferable for those tracing theorists who wish to continue (...) maintaining that it does. (shrink)

Possible worlds have found many applications in contemporary philosophy: from theories of possibility and necessity, to accounts of conditionals, to theories of mental and linguistic content, to understanding supervenience relationships, to theories of properties and propositions, among many other applications. Almost as soon as possible worlds started to be used in formal theories in logic, philosophy of language, philosophy of mind, metaphysics, and elsewhere, theorists started to wonder whether impossible worlds should be postulated as well. In many applications, possible worlds (...) face limitations that can be dealt with through postulating impossible worlds as well. This chapter examines some of the uses of impossible worlds, and philosophical challenges theories of impossible worlds face. (shrink)

Nietzsche values intellectual honesty, but is dubious about what he calls the will to truth. This is puzzling since intellectual honesty is a component of the will to truth. In this paper, I show that this puzzle tells us something important about how Nietzsche conceives of our pursuit of truth. For Nietzsche, those who pursue truth occupy unstable ground, since being honest about the ultimate reasons for that pursuit would mean that truth could no longer satisfy the important human needs (...) it satisfies at present. We can pursue truth, or be honest about what in us is served by such a pursuit, but not both. Nietzsche aims to show that understanding and owning up to this instability is the sort of affirmation of human life to which we ought to aspire, and is the price we pay for being free from otherworldly morality. (shrink)

I advance a novel interpretation of Kant's argument that our original representation of space must be intuitive, according to which the intuitive status of spatial representation is secured by its infinitary structure. I defend a conception of intuitive representation as what must be given to the mind in order to be thought at all. Discursive representation, as modelled on the specific division of a highest genus into species, cannot account for infinite complexity. Because we represent space as infinitely complex, the (...) spatial manifold cannot be generated discursively and must therefore be given to the mind, i.e. represented in intuition. (shrink)

In a paper in this journal, I defend the view that truth is the fundamental norm for assertion and, in doing so, reject the view that knowledge is the fundamental norm for assertion. In a recent response, Littlejohn raises a number of objections against my arguments. In this reply, I argue that Littlejohn’s objections are unsuccessful.

According to a familiar (alleged) requirement on practical reason, one must believe a proposition if one is to take it for granted in reasoning about what to do. This paper explores a related requirement, not on thinking but on acting—that one must accept a goal if one is to count as acting for its sake. This is the acceptance requirement. Although it is endorsed by writers as diverse as Christine Korsgaard, Donald Davidson, and Talbot Brewer, I argue that it is (...) vulnerable to counterexamples, in which agents act in light of ends that they do not accept but are still merely considering. For instance, a young professional may keep a job option open not because she definitely wants or intends to take it, but just because she is considering taking it. I try to show that such examples are not easily resisted; that they present challenges specifically for Brewer, Davidson, and especially Korsgaard; and that the examples also raise fresh, non-partisan questions in action theory. What is considering, exactly? How could it fall short of acceptance while still guiding behaviour? How can we act for an end before thinking it through? (shrink)

The U.S. election in November 2016 raised and amplified doubts about first-past-the-post (“plurality rule”) electoral systems. Arguments against plurality rule and for alternatives like preferential voting tend to be consequentialist: it is argued that systems like preferential voting produce different, better outcomes. After briefly noting why the consequentialist case against plurality rule is more complex and contentious than it first appears, I offer an expressive alternative: plurality rule produces actual or apparent dilemmas for voters in ways that are morally objectionable, (...) and avoidable under preferential voting systems. This expressive case against plurality rule is both simpler and more ecumenical than its consequentialist counterpart, and it provides strong reasons to prefer alternatives to plurality rule. Moreover, it suggests a distinct way of evaluating different alternatives like preferential voting. (shrink)

This paper surveys some ways in which epistemic reasons ascriptions (or ERAs) appear to be context-sensitive, and outlines a framework for thinking about the nature of this context-sensitivity that is intimately related to ERAs' explanatory function.

The expressivist advances a view about how we explain the meaning of a fragment of language, such as claims about what we morally ought to do. Critics evaluate expressivism on those terms. This is a serious mistake. We don’t just use that fragment of language in isolation. We make claims about what we morally, legally, rationally, and prudentially ought to do. To account for this linguistic phenomenon, the expressivist owes us an account not just of each fragment of language, but (...) of how they weave together into a broader tapestry. I argue that expressivists face a dilemma in doing so: either they fail to explain the univocality of terms like 'ought', or they fail to explain when normative statements are and aren't inconsistent. (shrink)